灰狼从黄石公园消失了七十年，没有人确切地知道那七十年里，黄石公园的生态系统究竟发生了什么。
一个我们从小耳熟能详的故事是：上世纪二十年代，农牧场主们为了保护家畜和鹿群，把黄石公园里的狼群都猎杀了，从此后鹿群失去了掠食者的控制而数量剧增，几乎吃光了公园里的柳树，失去了食物的鹿群又大量饿死，直到美国人从加拿大重新引入了狼群，鹿群的数量才再次趋于稳定，柳树又重新长出了新叶。
![]()
狼可以作为控制鹿群数量的关键 | Gary Kramer / Wikipedia
这是教科书里关于生态平衡的经典案例。但事实远没有这么简单。在人类将狼群从黄石公园抹除后，数量膨胀的鹿群的确对当地植被造成了严重破坏，然而当狼群重新进入黄石公园之后，大部分柳树——如布氏柳（Salix boothii）和格氏柳（S. geyeriana）——数量并没有得到很好的恢复，更多的柳树仍在枯死。
“柳树—加拿大马鹿—灰狼”是一个简单的链条，但黄石拥有极为复杂的网状生态系统。在这场长达大半个世纪的区域生态变迁事件中，越来越多的数据将事件的核心指向了我们今天的主角——美洲河狸（Castor canadensis）。
![]()
“仿佛听见有人夸我可爱。” | Steve / Wikipedia
一生和水相依
请回忆一下你所有的关于河狸的印象，也许脑海中会蹦出一只肥硕的带着扁扁尾巴和大门牙的大老鼠。的确，河狸是体型仅次于水豚的世界第二大啮齿目动物，和我们熟悉的褐家鼠一样，河狸拥有终身不断生长的门牙。
![]()
门牙可以终生生长，这很河狸 | Sklmsta / Wikipedia
目前世界上还生活着两种河狸，欧亚大陆上的欧亚河狸和美洲大陆上的美洲河狸，其中欧亚河狸的平均体重（平均约20kg）略大于美洲河狸（平均约17kg），但生活在高纬度加拿大西北领地的美洲河狸体型略大于欧亚河狸，有记录最大的美洲河狸体重达50kg——这符合生态学中的伯格曼法则：同一类恒温动物的体形会随着生活地区纬度或海拔的增高而变大。
![]()
欧亚河狸（左）和美洲河狸（右） | Klaus Rassinger, Gerhard Cammerer / Wikipedia
美洲河狸的一生依水而居，主要以北美河流边生长的布氏柳、颤杨、黄桦、单叶梣（chén）等的嫩芽、枝叶和柔软的树皮为食。它扁平的尾巴和带蹼的后足在水中提供极强的推进力和灵活的方向控制，粗硬的长毛发和浓密柔软的短毛发构成了两道屏障。成年河狸的肛门腺会分泌防水油脂（同时也用做气味领地标记），皮下脂肪肥厚——这些都是对寒冷水下环境的适应。
![]()
游泳的河狸 | Benson Kua / Wikipedia
天生的筑坝行家
当我们开车横穿加拿大或美国西北部，在那些缓缓流过阔叶林的河边，会看到一些似乎是人为构建的、由倒下的横木和枯枝筑成的堤坝，堤坝内侧常常还有露出水面的一座树枝堆成的小岛。如果我告诉你这些堤坝和小岛，甚至整片湖都是美洲河狸的杰作，你是否会惊讶？
事实上，河狸在其分布区域更广为人知的生活方式就是筑坝和营巢。成年河狸选择恰当的位置，挖掘河泥、堆垒石块作为基础，用门牙一点点地啃，将一棵河边的布氏柳从基部伐倒——树倒落在浅河中，将河水截断，之后再去寻找合适的材料将堤坝的雏形筑高，直至完工。
![]()
啃树什么的，完全没问题 | D. Gordon E. Robertson / Wikipedia
而在筑坝的同时，水中的“别墅”也在忙碌中一点点成型，那些外观上毫不起眼的小岛，内部却有多个迷宫般的隔间，巢穴顶端有通气口，巢穴的入口设置在郊狼、狼、黑熊、美洲狮等掠食者难以企及的水下。它们会为堤坝修筑排水通道，以免丰水期蓄水过满高过巢穴，这些工作常常由美洲河狸一家通力完成。
![]()
河狸的巢穴 | Wikipedia
值得一提的是，河狸是哺乳动物中少有的一夫一妻典范。和啮齿目的很多其他动物不同，美洲河狸每年只繁殖一次，每胎产仔2～6只，年幼的河狸会在出生后超过一年的时间里和父母在一起，协助建造和修补堤坝巢穴。这些堤坝一旦建成，除非被洪水或其它外力强烈破坏，大部分河狸会尝试终身维护它。有时堤坝会扩张到相当的规模，2007年，经由卫星所发现的已知最大的河狸坝宽达850米，这甚至超过了胡佛大坝的长度。
既安全又舒适，看过河狸巢穴的人恐怕都会为之惊叹，以至于多所美国大学的工程学院，包括麻省理工学院、加州理工学院都以美洲河狸作为徽章或吉祥物。
![]()
河狸建造的堤坝 | Wsiegmund / Wikipedia
生态“关键种”
回到之前的问题，美洲河狸何以被认为是黄石公园生态系统问题的核心？
生态学和保护生物学中有一个概念称为“关键物种（keystone species）”，指的是那些对生态系统的影响力巨大到与物种自身体型或生物量不成比例的物种。美洲河狸就是这样一个“关键种”，它们构筑的堤坝强烈地影响和塑造了北美的淡水生态系统。
![]()
美洲河狸就是这样一个“关键种” | Cheryl Reynolds / Wikipedia
已经有充足的数据表明，河狸堤坝的存在使得水体中氮磷得以沉降，水质上升；河狸堤坝包围的河流形成大块流水缓慢的湿地，为迁徙的水鸟提供了充足的栖息地，包括河狸巢穴的顶部也常常成为黑嘴天鹅和加拿大雁极佳的育雏点。
怀俄明州的一项调查显示，在那些存在着河狸堤坝的湿地，野鸭的数量是没有河狸堤坝湿地的75倍；被河狸堤坝阻隔的缓慢水流滋生了大量水生植被，这些水生植被又给洄游产卵的鲑鱼和鳟鱼提供了孵化场所。
![]()
褐鳟 | Eric Engbretson / Wikipedia
这些影响，甚至在河狸离开以后也长期存在，是美洲河狸长期和北美生态环境中其他物种共同演化的结果，是自然界的平衡。生态系统是一部长篇小说的话，河狸就是其中最好的故事架构师。
而在黄石公园的例子里，失去狼群控制而数量剧增的加拿大马鹿，大量取食了河边的树叶，河狸所赖以生存的柳树数量急剧下降，失去了食物来源的美洲河狸数量也跟随下降。失去了河狸构筑的堤坝，整个黄石公园的地下水水位下切，更多柳树因为根部无法吸收到水而枯死。这形成了恶性循环，甚至于那些世界级的自然景观如猛犸泉，也受此波及。
![]()
猛犸泉也受此波及 | Brocken Inaglory / Wikipedia
故事不该结束
我们可能会有些困惑，黄石公园毕竟只是美国西部的一小部分，并非是和周围有生态阻隔的孤岛。这样一个区域，其生态系统必然也要受到周围区域的影响，美洲河狸这样的数量波动为什么不能由周围得到补充呢？
让我们把视线再次放远一点。在经历了20世纪的环保运动后，目前整个北美稳定生活着1000～1500万只美洲河狸，IUCN将美洲河狸列为“无危”物种，即在一段时间里并不会遭受灭绝威胁。
![]()
IUCN将美洲河狸列为“无危”物种 | Cliff / Wikipedia
但在17世纪初，也就是欧洲人刚开始在北美建立殖民地的时候，整个北美大约分布着1～2亿只美洲河狸。从这里可以看出，今天美洲河狸的数量，已经不及受人类强烈影响之前的十分之一。以美洲河狸作为“关键种”的影响来看，人类已经彻底地改变了北美的河流生态。
400年来美洲河狸生存状况的变化，毋庸置疑是人类文明史和杀戮史的一部分。
![]()
河狸皮 | Mickey Bohnacker / Wikipedia
从十六世纪起，欧洲上流社会开始流行戴“獭皮帽（beaver hat）”，形状包括我们熟悉的那种高礼帽。从名字可以知道，这种帽子与河狸皮相关，事实上它正是由河狸的软毛压毡制成的，河狸近皮肤处的毛发浓密柔软且保暖，被视作制帽的极佳材料。
另一方面，成年欧亚河狸和美洲河狸的肛门腺分泌物被称为“Castoreum”即“海狸香”，从古至今被视作珍贵的高级香料，在当时更被鼓吹为能治疗头痛、炎症、退热的万灵药。这几个原因，使得猎取河狸获益极大。河狸所构筑的堤坝和巢穴安全舒适，却根本无法抵御人类所设下的陷阱铁笼。
![]()
獭皮帽 | Syntax max 2.0 / wikimedia
在欧洲本土的欧亚河狸被大量猎杀的同时，数量巨大的美洲河狸也被人类盯上了。在1620～1630年，每年在马萨诸塞州和康涅狄格州被猎杀的河狸就超过10000只；仅十年后，每年在哈德逊河和纽约州被猎杀的河狸就超过了80000只。
美国东部的河狸剧烈减少之后，利益驱使着人们向西部进发。沿着密西西比河、圣劳伦斯河，跨过中部平原，欧洲人从北美原住民、皮草猎人（Mountain man）手中收购、交换河狸皮张。十九世纪的“加州皮毛热”远在“淘金热”之前，强烈地促进了欧洲殖民者开拓北美西部。
![]()
欧亚河狸被捕猎后，猎人盯上了美洲河狸 | Per Harald Olsen / Wikipedia
欧洲人追逐着河狸的皮毛，沿着河流湖汊，来到了广袤的西部。在这场运动中，美洲河狸所构筑的堤坝大量消失，溃灭的还有那些堤坝围成的湿地和精致的淡水生态世界。
幸运的是，进入20世纪后，需求的下降加之如火如荼的环保运动，最后终止了对美洲河狸的大规模猎杀。目前美洲河狸的数目在稳定恢复，甚至出现在了纽约市区的植物园。饶是如此，因为美洲河狸较低的繁殖率，北美东部的很多区域也难以再见到河狸的身影了。
![]()
不要让美洲河狸以后只能出现在画上 | John James Audubon / Wikipedia
我所生活和工作过的美国中部城市圣路易斯，是早期河狸皮毛交易最大前锋和中转站。四年多前我和朋友在离圣路易斯不远的伊州南部的一大片落羽杉湿地里徘徊许久，也始终没能看见一只河狸。然而一年后的一个下午，在华盛顿州的一片湖滩，我见到了河狸的堤坝——望远镜里，一家五只在修补巢穴，在堤坝边叼着树枝跃入水中，跃上屋顶。
那一刻，我理解了“as busy as a beaver”一般的忙碌。夕阳照着它们金色发光的皮毛，如万物初生般美好。
赞(1)
